Texte: Pierre André et Photos: Luc Laberge et Pierre André

Habitant la toundra arctique, le harfang des neiges est sporadiquement très présent dans le sud du Canada et aux États-Unis. La taille de la population varie selon un cycle de 3 ou 4 ans (Paquin et David, 1993, p. 77). Lorsqu’il y a abondance d’individus en région tempérée, les biologistes parlent d’invasion (anglais irruption). Une espèce qui passe habituellement l`hiver dans le Nord se retrouve alors en densité supérieure à la normale dans le Sud.

Carnivore, le harfang se nourrit dans la toundra arctique de lièvres, de renards, de lagopèdes et d’oiseaux de mer, mais il préfère nettement les lemmings durant l’été. Ces derniers constituent leur principale source d’alimentation (Paquin et David, 1993, p. 58). Or, ces petits rongeurs parfois abondent, d’autres fois se font rares.  Leurs cycles démographiques sont très marqués avec une périodicité qui se situe entre 3 et 4 ans. Le harfang, à l’instar des autres carnivores qui dépendent des lemmings, s’est adapté à ces fluctuations extrêmes et rapides. Que sait-on de cette interaction entre les populations de harfangs et celles de lemmings? Comment les premiers se sont-ils adaptés aux cycles des seconds? Des recherches récentes permettent de faire la lumière sur ces questions.

Parlons lemmings

Les femelles lemmings peuvent se reproduire quelques semaines seulement après leur naissance et avoir jusqu’à trois portées par été. Fait remarquable, les lemmings se reproduisent même en hiver quand les conditions d’enneigement leur sont favorables. Et quand cette portée hivernale est exceptionnelle, la densité de lemmings qui s’en suit est remarquable. On parle alors d’une « année à lemmings », un phénomène encore peu étudié. Les périodes estivale et hivernale de rut sont espacées de pauses printanière et automnale.

Les trois espèces de lemmings présentes au Canada (brun, variable et d’Ungava) ont des cycles courts de fluctuation démographique. Dans une étude menée sur l’Île Bylot dans le Haut-Arctique canadien, Gruyer, Gauthier et Berteaux (2008) ont estimé que les sommets d’abondances reviennent à tous les 3,69 ans en moyenne pour le lemming brun et aux 3,92 ans pour le lemming variable. Ils ont observé que l’une et l’autre de ces espèces ont leurs pics d’abondance au cours des mêmes années. Ces fluctuations synchrones s’accompagnent de grandes variations de densité à l’hectare, pouvant aller, selon les auteurs, jusqu’à une différence de 40 fois pour le lemming brun.

Ces variations sont synchrones à l’échelle de quelques centaines de kilomètres, c’est-à-dire que les pics et les creux surviennent les mêmes années. Cependant, elles sont asynchrones à des sites distants de plus de 1000 km, comme le rapportent Robillard et coll. (2016). Toutefois, l’ampleur et la périodicité de ces pics d’abondance seraient peu prévisibles en raison d’un ensemble de facteurs biotiques et abiotiques qui l’influencent (rapporté par Therrien et coll. 2014).

Qu’est-ce qui peut expliquer cette chute drastique de la population de lemmings à la suite d’une forte abondance d’individus? Non, il ne s’agirait pas de « suicides de masse », une vision Disneyenne dénoncée en 2003. Cela serait plutôt dû à la disponibilité alimentaire ou à la prédation, deux hypothèses qui semblent aujourd’hui les plus signifiantes.

Plus petits mammifères de la toundra, les lemmings sont herbivores et la composition de leur diète dépend de l’espèce et de la disponibilité de végétaux. Par exemple, il peut s’agir de saules et de canneberges pour le lemming variable, et de laîche, de linaigrette et de mousses pour le lemming brun. Les lemmings demeurent actifs toute l’année, même l’hiver alors qu’ils se cantonnent dans des galeries sous la neige. On comprend qu’avec une telle fertilité, la pression sur la ressource alimentaire des lemmings puisse être grande. L’augmentation de la population aggrave les dommages à la végétation jusqu’à ce que la nourriture vienne à manquer.

Des recherches menées par Fauteux, Gauthier et Berteaux (2015) sur le lemming brun de l’Île Bylot sur une période de 10 ans ont permis de constater que le déclin rapide de la population survient à l’automne. Les auteurs croient qu’il s’expliquerait par une forte mortalité estivale et automnale. Au banc des accusés : l’hermine, le renard arctique, le faucon gerfaut, le labbe à longue queue, la buse pattue, le goéland bourgmestre et le harfang des neiges, tous chasseurs de lemmings.

Dans une autre étude toujours conduite sur l’île Bylot, Fauteux et ses coll. (2016) ont vérifié l’effet de la prédation sur une population de lemmings à l’aide d’un exclos de 9 hectares, un grillage empêchant les prédateurs d’entrer. À l’intérieur de la zone d’exclusion, la densité estivale observée était en moyenne 1,9x supérieure, et la survie estivale 1,6x. En hiver, la densité des nids suivant une saison d’abondance est demeurée élevée, alors qu’elle a décliné en présence des prédateurs. Ces observations leur permettent de conclure au rôle important, mais non exclusif, de la prédation.

Ainsi, les fortes densités de lemmings, en un lieu et une année donnés, attireraient les prédateurs de diverses espèces. Cette concentration de carnivores profiterait alors d’un garde-manger bien rempli. En conséquence, l’abondance de nourriture agirait sur leurs taux de reproduction et sur le taux de survie des jeunes. La très forte pression prédatrice serait telle qu’elle décimerait littéralement les populations de lemmings.

L’adaptation du harfang des neiges aux cycles de lemmings

Le Harfang a des couvées dont la taille est directement reliée à la densité de proies. En situation de rareté, les couvées sont de 4 à 7 œufs (Godfrey, 1986, p. 345). Par contre, en situation d’abondance, les moyennes se situent entre 7 et 9 œufs avec un maximum observé de 16 (Paquin et David, 1993, p. 47). La durée de l’incubation est d’environ 33 jours et l’éclosion survient en juillet. La densité des nids varie de 0 à 17 par 100 km² selon l’abondance de la nourriture suivant une année de fort recrutement (dans Therrien et al. 2014).

Les jeunes restent au nid jusqu’à l’âge de 3 à 4 semaines. Alors qu’ils ne savent pas encore voler, ils se dispersent autour du nid et continuent d’être alimentés par leurs parents. Et ils mangent beaucoup : « il faut environ 120 kg de nourriture, soit près de 1500 lemmings adultes, pour alimenter une couvée de neuf oisillons jusqu’à ce qu’ils soient en mesure de se débrouiller seuls » (FCF, n.d.).  En fait, si on inclut les besoins du couple, ce sont de 1900 à 2600 lemmings qui sont capturés pour combler les besoins alimentaires durant toute la saison de reproduction (Paquin et David, 1993, p. 59).

Robillard et ses coll. (2016) ont testé deux hypothèses qui peuvent expliquer les invasions de harfangs en zones tempérées. Selon l’hypothèse de la pénurie alimentaire (H1), les invasions s’expliqueraient par le fort déclin de l’abondance des petits mammifères dans l’Arctique qui créerait une pénurie alimentaire et forcerait les harfangs de quitter la toundra massivement l’hiver venu. Selon l’hypothèse du succès reproducteur (H2), la forte abondance de proies durant l’été ouvre la porte à une production élevée de jeunes, ce qui augmente considérablement le pool de migrants l’hiver venu. Pour tester ces hypothèses, ces auteurs se sont basés sur des données d’abondance de proies qu’ils ont collectées sur deux sites en toundra arctique et, pour les observations de harfangs, sur celles de la science citoyenne, en particulier sur les résultats des décomptes des oiseaux de Noël à l’échelle continentale. La période couverte s’étend de 1994 à 2011. Au terme de leurs analyses, les auteurs concluent en l’existence d’une relation positive entre l’abondance estivale de petits mammifères et l’abondance hivernale de harfangs des neiges dans nos régions. En conséquence, ils confirment l’hypothèse du succès reproducteur (H2).

Ces auteurs rapportent également à partir de la littérature que trois éléments viennent appuyer l’hypothèse du succès reproducteurs au détriment de celle de la pénurie alimentaire : (1) la présence durant les invasions d’une abondance de jeunes, (2) le fait que les harfangs observés en zone tempérée soient en bonne forme physique et (3) que si les individus étaient en manque de nourriture, ils n’auraient vraisemblablement pas la force de migrer sur plus de 1000 km.

Pour contrer les creux populationnels de lemmings qui suivent directement une année de forte abondance, les harfangs cherchent à se reproduire en des lieux où les populations de lemmings sont abondantes. Ils vont donc explorer un vaste territoire à la recherche des meilleurs lieux. Ce faisant, ils ne démontrent pas de fidélité à leurs aires de reproduction. Grâce à des suivis télémétriques menés avec succès sur 9 femelles, Therrien et ses coll. (2014) ont démontré qu’entre les années, la nidification se fait en moyenne en des lieux distants de 725 km, les valeurs observées s’étendant de 18 à 2024 km. Les femelles qu’ils ont suivies, une fois rendues dans leur habitat, ont prospecté, de façon non linéaire, en moyenne sur une distance de 536 à 1702 km, une distance plus grande que celle qu’elles ont parcourues en une douzaine de jours en direction nord depuis leur lieu d’hivernage. Leurs observations suggèrent que les femelles s’établissent dès qu’elles trouvent un lieu propice à la nidification tel qu’un site où les lemmings abondent et un territoire qui n’est pas déjà occupé par un harfang. Ainsi, le harfang profite, par ses qualités de prospecteur de proies, des pics d’abondance de lemmings sur un territoire très vaste.

Par ailleurs, leurs études télémétriques ont démontré que plus de 75% des femelles demeurent dans l’Arctique toute l’année. En restant dans le Nord en hiver, les adultes sont plus près des sites de nidifications et peuvent démarrer l’exploration territoriale plus tôt au printemps. Des chercheurs avancent que les jeunes (comme le jeune mâle sur la photo, Rosemère, déc. 2017), qui mettront quelques années avant de se reproduire, ont avantage à migrer plus vers le Sud cherchant un temps plus doux, découvrant des sites de faible enneigement où les proies sont plus facilement disponibles et réduisant la compétition intergénérationnelle pour des ressources alimentaires plus rares.

Conclusion

De toute évidence, le harfang des neiges s’est adapté aux fortes et somme toute peu prévisibles variations des populations de lemmings dans l’Arctique canadien. La taille de ses couvées et le succès de l’élevage des jeunes jusqu’à la maturité varient selon la disponibilité des proies. Pour maximiser ses chances de succès reproducteur, les harfangs ne sont pas fidèles à leur site de reproduction. Ils prospectent plutôt sur des centaines de kilomètres afin d’établir leurs nids sur un territoire à haute densité de lemmings. De telles distances sont nécessaires car les cycles de lemmings sont synchrones à l’échelle régionale, mais asynchrones à des distances de 1000 km. À la suite d’un été de forte densité de lemmings, l’abondance des harfangs est telle que le potentiel de migrants est élevé. Certains individus, surtout des jeunes, migrent alors vers le Sud en quête de conditions météorologiques plus clémentes et de proies plus disponibles, réduisant d’autant la compétition avec les adultes qui hiverneront dans la toundra. Les nombreuses observations de harfangs au Québec durant les années d’invasion seraient plutôt liées au succès de reproduction durant les pics d’abondance de lemmings qu’à une pénurie alimentaire.

Cet article est paru dans le Bio-Nouvelles de la Société de Biologie de Montréal (SBM), Hiver 2018, vol. 46, no. 1, p. 9-11.

Sources

Fauteux, D., G. Gauthier et D. Berteaux (2015). Seasonal demography of a cyclic lemming population in the Canadian Arctic. Journal of Animal Ecology 84: 1412–1422.

Fauteux, D., G. Gauthier et D. Berteaux (2016) Top-down limitation of lemmings revealed by experimental reduction of predators. Ecology 97: 3231-3241.

Fédération canadienne de la Faune (FCF) (non daté). Faune et flore du pays, Environnement et Changement climatique Canada et FCF.

Gruyer N., G. Gauthier et D. Berteaux (2008). Cyclic dynamics of sympatric lemming populations on Bylot Island, Nunavut, Canada. Can. J. Zoo., 86: 910-917. doi:10.1139/z08-059.

Godfrey, 1986. Les oiseaux du Canada. Éd. révisée, Musée national des sciences naturelles, Musées nationaux du Canada, p. 345.

Paquin, J. et N. David (1993). Le Harfang des neiges. Centre de conservation de la faune ailée de Montréal, 107 p.

Robillard A., J.F. Therrien, G. Gauthier, K.M. Clark et J. Bêty (2016). Pulsed resources at tundra breeding sites affect winter irruptions at temperate latitudes of a top predator, the snowy owl. Oecologia 181: 423–433

Therrien J.F., G. Gauthier, D. Pinaud et J. Bêty (2014) Irruptive movements and breeding dispersal of snowy owls: a specialized predator exploiting a pulsed resource. J. Avian Biol. 45: 536–544. doi:10.1111/jav.00426